饲料纤维对反刍动物的营养调控作用

      平衡日粮的一个经济手段是追求瘤胃的最优发酵，降低发酵损失。瘤胃微生物需要的能量大部分是从碳水化合物发酵中获取，瘤胃微生物一般可根据发酵碳水化合物的类型进行分类。美国康乃尔大学评价牛日粮的净碳水化合物和蛋白质体系中，瘤胃微生物被区分为两大类：发酵非结构性碳水化合物和发酵结构性碳水化合物的微生物，这种区分反映了氮利用、生长速率的差异，特别是能量来源利用方面的绝对区分。只要有合适的氮源，两类微生物的生长速率和分解终产物直接与碳水化合物的消化成比例。因而调整反刍动物日粮中纤维的组成和含量，可以调控瘤胃中碳水化合物的分解速度和程度、pH值和挥发性脂肪酸产生的量和比例，调节氮源的利用，最终影响微生物的合成和动物的生产性能。

　　饲料纤维对采食量、咀嚼和反刍的影响

　　中性洗涤纤维的消化程度和降解速率会影响瘤胃食糜的体积，从而影响反刍动物的干物质采食量。当饲料颗粒经咀嚼和微生物的降解至2毫米以下时，才能离开瘤胃，因此瘤胃消化饲草的时间是影响自由采食量的关键因子。纤维与饲料的饱腹特性有关，其在瘤网胃发酵和通过的速度比非纤维饲料成分慢。很明显，减少草料中性洗涤纤维可提高反刍动物干物质采食量。据研究报道，给绵羊饲喂126种禾本科牧草和62种豆科牧草时的干物质采食量与饲草中性洗涤纤维的关系如下：干物质采食量(克／BW0.75·天)=128.8-1.09中性洗涤纤维(克／100克DM)(r2=0.58)。研究者用56种禾本科草和豆科牧草饲喂羊时，有机物的采食量与牧草中性洗涤纤维的关系为有机物的采食量(克／BW0.75／天)=95-0.75

　　中性洗涤纤维(克／100克DM)(r2=0.77)。反刍动物的各种代谢紊乱与粗饲料摄入量低有关，主要原因是日粮中刺激咀嚼的有效纤维量不够。因此，有必要考虑日粮纤维的定性(纤维的物理形状)和定量(日粮中的纤维浓度)方面来确保咀嚼活动能够维持正常的瘤胃功能。

　　饲料纤维对反刍动物的咀嚼和消化有重要影响，因此在反刍动物营养学中提出了有效纤维(e中性洗涤纤维)的概念。能够刺激反刍的最小中性洗涤纤维的数量为有效中性洗涤纤维，也是决定瘤胃pH值的主要因子。研究者认为，某饲料的e中性洗涤纤维必须保持乳脂率和瘤胃pH值不变时且能够促进咀嚼和唾液分泌。美国康乃尔大学净碳水化合物体系和蛋白质体系使用e中性洗涤纤维来调节瘤胃pH值和通过速率。除颗粒大小影响e中性洗涤纤维以外，还包括纤维木质化程度、水合程度和体积密度。当瘤胃pH值低于6．2时(这与日粮含有20％的e中性洗涤纤维有关)，e中性洗涤纤维的重要性体现在能降低发酵结构性碳水化合物的微生物的生长速率和微生物的总体数量。目前，e中性洗涤纤维的测定和需要量的确定还缺少标准和有效的方法，这限制了e中性洗涤纤维的应用。

　　咀嚼可降低饲草颗粒的大小，增加微生物附着的表面积。咀嚼与唾液的分泌呈正相关，唾液有以下几方面作用：(1)可作为润滑剂促进咀嚼和吞咽。(2)对瘤胃发酵提供营养和液体环境。(3)促进食糜通过瘤网胃。(4)缓冲微生物发酵产生的挥发性脂肪酸，创造适宜纤维水解的环境。饲草的木质化程度越高，抵抗咀嚼的程度越大，用于采食的时间越长。

　　饲料纤维对瘤胃发酵的调控作用

　　不可消化纤维和潜在可消化纤维的消化率与饲料颗粒滞留时间决定瘤胃饲料细胞壁的消化率。饲料颗粒通过瘤胃的速率是决定饲料占有空间特性的重要因子，减少微粒大小与瘤胃通过速率呈指数性增长关系。附着饲料微粒的微生物产气量受到潜在可发酵纤维的降解率和数量的影响。含有较高的潜在可消化纤维延长附着颗粒微生物的产气时间，使饲料颗粒在瘤胃更有浮力，与潜在可消化纤维已耗尽的饲料颗粒相比，这种机制使瘤胃网选择性保护含大量潜在可消化纤维颗粒，进一步影响瘤胃发酵。不成熟饲草比较高的发酵速率与含有较高的潜在可发酵纤维所抵消，禾本科草比豆科植物一般含有比较高的潜在可消化纤维和较低的纤维消化率，禾本科草的纤维颗粒比豆科植物更有浮力，因为产气量与颗粒发酵时间长有关。

　　中性洗涤纤维的消化速度和程度的差异以及中性洗涤纤维与非纤维碳水化合物瘤胃消化率的差异，均与瘤胃中酸的生成量并与最终维持瘤胃pH值有关。中性洗涤纤维难以消化，瘤胃中的酸产量少，因此，饲料中中性洗涤纤维的浓度与瘤胃的pH值呈负相关。当饲料中性洗涤纤维的含量低于20％时，细菌产量下降，中性洗涤纤维每下降1％，细菌产量减少2．5％。发酵非结构性碳水化合物菌在获得充足的蛋白质和肽时，细菌的产量会增加18．7％，碳水化合物发酵速率快时，产生的氨量减少。不同来源的中性洗涤纤维不影响营养物质总的消化和利用率，但可以改变肥育阉牛瘤胃的发酵。易消化的饲料纤维减少了瘤胃的持水能力、液体体积和稀释率，增加了瘤胃挥发性脂肪酸浓度和酸性洗涤纤维的周转率。在生产实际中，通过改变饲草与精料的比例来调整非纤维碳水化合物／中性洗涤纤维的比例。日粮中饲草来源和颗粒大小影响瘤胃的缓冲能力、咀嚼时间和瘤胃的通过速率。

　　饲料纤维对消化、生产性能和健康的影响

　　肉牛日粮常常含有低浓度的粗饲料或加工成小颗粒的粗饲料，这可能导致肥育肉牛的酸中毒、蹄叶炎、瘤胃炎、脑灰质软化症、肝脓肿等疾病，最终造成生产性能和动物健康下降。总的来说，中性洗涤纤维比发酵非结构性碳水化合物更难消化，因而口粮中性洗涤纤维的含量与能量呈负相关，中性洗涤纤维的化学组成也影响中性洗涤纤维组分的消化，因此中性洗涤纤维含量相同的饲草或饲粮并不一定具有相同的产奶净能。研究者提出了非纤维碳水化合物与中性洗涤纤维之间的互作关系，建议奶牛日粮中理想的非纤维碳水化合物／中性洗涤纤维的比例为0．9~1．2。非纤维碳水化合物中碳水化合物一般在瘤胃中被迅速降解，使瘤胃pH值和纤维水解细菌的活动降低，乳脂的合成也降低。当日粮来源于饲草的中性洗涤纤维含量低时，日粮中非纤维碳水化合物的比例从39％降低到29％，会增加奶和微生物的产量以及瘤胃的周转速率。日粮纤维和碳水化合物的来源影响反刍动物后肠段的发酵程度，从而影响粪中有机物和氮的排出量。提高中性洗涤纤维在湿玉米淀粉渣日粮中的含量，增加了肥育肉牛后肠段的发酵。给奶牛饲喂低含量粗纤维苜蓿可降低粗纤维的体内消化率(46．3％对50．5％)，但是干物质采食量和乳产量分别提高12％和7％。减少细胞壁或者木质素的浓度，增加细胞壁的消化率能改进动物的饲草采食量和生产性能。研究者认为，如果饲草细胞壁的中性洗涤纤维消化率增加10％，能使采食6千克饲草中性洗涤纤维的奶牛可消化干物质增加0．6千克，日产奶量提高2千克。

　　结语

　　反刍动物是粗饲料的主要食用者。运用瘤胃调控手段，促进瘤胃微生物的最适生长，以实现动物体对粗饲料的最佳利用，将是粗饲料开发利用的根本所在。通过对影响瘤胃纤维降解的主要因素，及其调控技术作进一步深入细致的挖掘和研究，以实现粗饲料的最佳利用，对人类开发利用有限的自然资源、生产更多的动物产品，以解决因资源紧缺造成的生存危机，具有重要意义。

作者： 青岛农业大学动物科技学院 冯强；荆丽珍；王利华；隋昶生；徐玮；王光